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頭條要聞

中國的半麝化石揭示??偪苿游锝堑脑缙谘莼?/h2>

發表日期:2021-09-18來源:放大 縮小

  角是反芻動物最具標志性的結構之一,同時也是其鑒定分類最重要的特征之一。早期的反芻動物通常無角,而后???、長頸鹿科、鹿科和叉角羚科才逐步出現角。新近的基因組學研究證明這些反芻動物頭上的角,可能源自相同的細胞基礎;但是不同科之間角的組織學和生理學的差異十分顯著,且化石類型亦是繁多,因此角是一次還是多次起源仍是一道尚未解決的難題,而發現新的材料并且梳理不同類群有角反芻類的系統關系無疑是解決上述問題的關鍵。 

  近日,一支以中國科學院古脊椎動物與古人類研究所鄧濤研究員和李強研究員為通訊作者、南京大學李刈昆博士為第一作者的中外合作團隊在國際期刊《林奈動物學報》(Zoological Journal of the Linnean Society)在線發表題為“The early evolution of cranial appendages in Bovoidea revealed by new species of Amphimoschus (Mammalia: Ruminantia) from China”的論文,報道了青藏高原北緣、甘肅省塔奔布魯克盆地西水溝地點反芻動物化石的最新研究成果。這次報道的材料包括一件部分保存的頭骨,一件較為完整的下頜和兩件部分保存的上頜。研究人員依據頰齒的形態學特征,如具有發育的下外附尖/下內尖,下原尖后外嵴(古鹿褶)缺失,下m3第三葉呈現雙新月形、具有發育的下內小尖等,將其歸為半麝屬Amphimoschus;而依據該屬首次出現的頭骨附屬物,包括眶上隆起、眶前隆起和加厚的額骨等,將其建立為新種西水半麝Amphimoschus xishuiensis。

 

1 西水半麝Amphimoschus xishuiensis的化石地點

  1. 半麝化石在中國的首次詳細描述 

  半麝Amphimoschus是一類較為神秘的反芻動物,2021年之前關于半麝的化石記錄僅能追索到零散的牙齒,或是停留在動物群名錄上;20211月關于歐洲半麝化石的系統研究發表,證實半麝化石廣泛分布于早中新世晚期至中中新世的西歐和中歐。中國的半麝化石目前僅報道于甘肅塔奔布魯克盆地和江蘇泗洪下草灣。研究人員1999、20142015年陸續在塔奔布魯克盆地采集到半麝的材料,包括上下頜與具有角狀附屬物的頭骨。此次研究是半麝化石在中國首次詳細描述。 

2 西水半麝Amphimoschus xishuiensis的頭骨

3 西水半麝Amphimoschus xishuiensis的頰齒

  2. 半麝屬的系統位置 

  由于很長一段時間缺少完整的材料與系統的研究,半麝Amphimoschus的系統位置存在諸多爭議:被認為或者歸于鹿總科的Hoplitomerycidae,或者近于叉角羚科,或者近于???,又或者位于麝科之內。此次研究整合了目前已發表的涉及到早期反芻類的形態特征矩陣,采用反芻類最新基因組學的拓撲結構約束,運用最大簡約法進行系統發育分析,識別出半麝位于??偪疲ㄅ?坪枉昕茦嫵桑┑幕晌恢?。實際上,半麝與??偪瞥蓡T相似的形態學特征包括:缺少淚窩,下頰齒具有發達的、與下次尖后嵴愈合的下內尖后嵴,發達的下原尖后嵴以及對齊的舌側主尖等。

4 西水半麝Amphimoschus xishuiensis的系統位置

  3. 西水半麝的頭骨附屬物的意義 

  研究人員首次展示了半麝頭骨上發育的附屬結構,西水半麝Amphimoschus xishuiensis保留有眶上隆起、眶前隆起和加厚的額骨。其中,眶上隆起位于眼眶正上方,可能與反芻動物的角有緊密的聯系??羟奥∑鸪霈F在頭骨的左右兩側,這樣的結構還見于早期的恐角獸類和原角獸類,被認為是采取頭部側向攻擊的證據;而額骨的加厚極有可能是源于頭部撞擊過程中額骨的適應支撐。研究人員據此推測西水半麝頭骨附屬物的功能極有可能與牛角在領地性行為中的作用類似。 

  為了推斷早期反芻動物的領地性行為,研究人員收集了現生??坪枉昕苿游锏男袨閷W特征,包括一直生活于領地之中、在發情期或者特別的情形下展示出暫時的領地性和無領地性等。依據最大似然法對現生反芻類基因組推斷出的系統發育關系進行祖先特征重建,得出最晚基干類群的??坪团?偪瞥蓡T統計學上顯著地展示出具有領地性,一直生活于領地之中。 

  關于反芻動物角的起源目前有兩個假說,一是爭奪配偶武器假說,一是前腸發酵動物的代謝反饋假說。爭奪配偶武器假說由C. Janis1982年和1990年提出,是指體型較大的反芻動物為適應于開闊的環境,演化出角,作為爭奪配偶的武器;前腸發酵動物的代謝反饋假說由J. Morales等于1993年提出,是指利用前腸發酵的反芻動物為應對季節性變化的增強而演化出角,來平衡季節性所帶來的體重與骨骼重量比例的波動??紤]到反芻動物的角都限制于額頂部區域,且早期的??坪团?偪瞥蓡T都展示出領地性,研究人員認為武器假說可能更適于解釋??偪瞥蓡T角的起源和演化,不過同時指出原有的爭奪配偶武器假說可能存在以下問題:體重大于18 kg并不是反芻動物具有角的必要條件,如??浦械?/span>NamacerusEotragus的一些代表具有角、但體重均低于18 kg;除爭奪配偶外,角的早期演化可能還與爭奪食物資源等密切相關。首先,鹿科真正的角和叉角羚科的角的出現時間晚于???、長頸鹿科和古鹿科的角,前后正好間隔了中中新世氣候適宜期,如果說氣候環境的變化拖后了鹿科和叉角羚科的角的出現,那么最可能的途徑就是通過豐富植物資源而間接降低了角的作用;其次,早期???、鹿科動物都是兼性植食者,也就是說能接觸到什么植物就會吃什么食物,如果出現了遷徙與擴散,勢必會造成區域內植物資源分配的不均衡,具有領地性的反芻動物會與外來者發生爭奪與沖突。在角出現之前,反芻動物爭斗的方式極有可能依賴體重的優勢;而角的出現,骨質、堅硬、即使破損也不會致命,使得體型相當的??偪瞥蓡T有了相對更加靈活、代價更小的爭斗方式。也就是說,角的出現可能為體型接近的??偪瞥蓡T的多樣性增加提供了機遇與可能。 

5 早期???、??偪瞥蓡T的領地性行為及體重預估

  該研究得到中國科學院戰略先導科技專項(A類)、中國科學院戰略先導科技專項(B類)、國家自然科學基金青年基金、第二次青藏高原科學考察研究計劃和現代古生物學和地層學國家重點實驗室(中國科學院南京地質古生物研究所)開放課題等的經費支持。 

  論文鏈接為https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlab053.

  文中的三維模型鏈接為https://doi.org/10.18563/journal.m3.151.

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