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中國首次發現2.9億年前史前巨鯊——瓣齒鯊

發表日期:2021-08-27來源:放大 縮小

  825日,國際學術期刊Acta Geologica Sinica (English Edition) 《地質學報(英文版)》,以封面文章發表了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所蓋志琨副研究員與陽泉市規劃和自然資源局白志君、山西省第二地質勘察院陽泉分院張軍文合作研究的山西陽泉地區二疊紀烏拉爾世太原組錢石灰巖層中的瓣齒鯊化石,這是該屬牙齒化石在中國的首次發現,豐富了我們對于中國華北地區二疊紀烏拉爾世時期生物多樣性的認識,大大擴展了瓣齒鯊在北半球的古地理分布范圍,并為瓣齒鯊跨古特提斯洋遷徙提供了重要的化石證據,表明了它已經具了有跨大洋的遷徙能力,進一步支持了瓣齒鯊可能是游泳能力很強的頂級掠食者,而非原來認為的底棲食殼類。 

錢石灰巖層里的史前巨鯊

  山西陽泉,古稱漾泉, 是中國共產黨歷史上創建的第一座人民城市,是名副其實的中共創建第一城。據化石發現者,陽泉市規劃和自然資源局白志君介紹,山西是我國重要的煤炭資源輸出地,其煤炭主要形成于晚石炭世至早二疊世,距今約3.15-2.7億年。煤炭是由華夏植物群遠古的植物在溫暖潮濕的環境下堆積、腐解又經過漫長的壓實和變質作用形成,而這些煤層又與海相的灰巖交替沉積。早在1923年,我國著名地質學家李四光,就在陽泉地區的水泉溝開展地質調查,在這里發現了6層石灰巖,其中太原組的三層石灰巖自下而上被李四光分別命名為四節石灰巖、錢石灰巖和猴石灰巖。這三套灰巖中富含棘皮類、腕足類、頭足類、類等海洋生物化石,其下覆巖層均為煤層,表明陽泉地區晚石炭世至早二疊世的成煤森林多次受到海侵事件影響,導致煤層沉積的多次中斷,使得陽泉地區形成多次灰巖砂巖煤層的交替沉積。此次研究重點調查了陽泉地區太原組錢石灰巖層中的瓣齒鯊類及相關生物群,時代為二疊紀烏拉爾世阿瑟爾期薩克馬爾期(Asselian–Sakmaria,約2.90—2.98億年前)。錢石灰巖作為一套生物沉積碎屑灰巖,富含大量酷似古錢幣的海百合莖化石(故稱錢石灰巖),此外還伴生有大量以長身貝和石燕為代表的腕足動物群及其他以頭足動物為代表的海洋生物化石,這表明了在兩億多年前的陽泉是一片靠近赤道溫暖透光的淺海,非常適宜各類海洋生物生存。 

 

圖1 山西陽泉太原組錢石灰巖里的史前巨鯊—瓣齒鯊的牙齒化石(蓋志琨攝,楊定華繪制復原圖) 

最早被研究的古魚類化石

  瓣齒鯊在大的分類上屬于有頜類中的軟骨魚類,但它并不能歸于現生軟骨魚類兩大支系板鰓類(Elasmobranchii,包括鯊魚和鰩)和全頭類(Holocephali,包括銀鮫)中的任何一支,而是屬于更為原始的軟骨魚類真軟骨頭類Euchondrocephali)。真軟骨頭類的拉丁文Euchondrocephali, 一詞來自 3 個希臘詞根Eu-chondro-cephali,意思是具有真正的軟骨頭顱的魚類,主要指示其頜骨與軟骨顱骨愈合成真正的頭顱,在古生物學家口中通常被稱為“奇美拉怪物”。奇美拉chimeras,是古希臘神話中的一種吐火怪物,它具有獅子的頭、山羊的身體和龍的尾巴,因此在現代生物學中,“奇美拉(chimeras)”通常用來指那些身體由來自兩個不同譜系的細胞組成的生物。這種奇怪的軟骨魚類之所以被稱為奇美拉怪物,主要是因為它們具有鯊魚和硬骨魚的特征,而且許多種類具有像老鼠一樣的尾巴。瓣齒鯊目是真軟骨頭類下的一個非常神秘的類群,目前僅有17個屬種被描述,而且大部分都是零散的牙齒化石。目前僅有兩件完整的瓣齒鯊目化石可以窺其全貌,一件是來自美國蒙大拿州貝蘭特希鯊(Belantsea),另一件是來自德國和英格蘭北部的賈納薩鯊(Janassa, 而瓣齒鯊(Petalodus)則是最早發現并命名的瓣齒鯊類化石, 最早由恐龍的命名者,英國著名古生物學家歐文爵士命名。關于瓣齒鯊的名字還有一個事關生物分類學規則的有趣故事蓋志琨說到。早在1840年,英國古生物學家歐文就根據英格蘭南德比郡Ticknall灰巖(石炭紀密西西比統中上段)的一塊牙齒碎片建立了該屬,并且將這件標本列為模式種Petalodus hastingsii,但其實該模式種在1837年就被瑞士著名古生物學家路易斯?阿加西命名為Chomatodus acuminatus ,雖然路易斯阿加西當時并沒有意識到這種古老的軟骨魚類屬于一個全新的分類單元,但由于命名的時間比歐文早,所以根據物種的國際命名法則,瓣齒鯊屬的模式種最終被修訂為Petalodus acuminatus,即在生物二名法的基礎上保留了阿加西命名的模式種名以及歐文命名的屬名。目前瓣齒鯊屬的成員主要被整合為兩個種:P. acuminatusP. ohioensis。 

 

圖2 早期研究對瓣齒鯊進行系統研究的三位先驅以及他們研究的標本:理查德·歐文爵士(Richard Owen,1804-1892),英國古生物學家、動物學家,現代古生物學的奠基人之一,恐龍(Dinosaur的命名者(左); b, 路易斯·阿加西(Louis Agassiz,1807-1873)生于瑞士,是一名古生物學家、冰川學家、地質學家,也是地球自然歷史研究領域的一名杰出革新者(中); C, 中國古生物學的奠基人、著名古生物學家楊鐘健先生(右);a:瑞士著名古生物學家路易斯阿加西命名的Chomatodus acuminatus;b、d:俄亥俄瓣齒鯊;c1、c2:英國著名古生物學家歐文發現的Petalodus hastingsii’;e:瓣齒鯊的齒列;f1、f21965年劉憲亭報道的興國瓣齒魚相似種;g1、g21950年楊鐘健報道的興國瓣齒魚;h. “興國瓣齒魚的牙齒實際為巨櫛瓣齒鯊(Megactenopetalus,Pristodontidae)的中下頜齒(林翔鴻提供,蓋志琨攝)。 

  而我國的瓣齒鯊類的化石最早是由我國古脊椎動物學的奠基人楊鐘健先生在上世紀50年代發現的,并命名為興國瓣齒魚(Petalodus shingkuoi)(時代為晚二疊世洛平統),但這件標本在1978年經重新研究后,被重新劃歸到瓣齒鯊目的另一個大型屬種——巨櫛瓣齒鯊(Megactenopetalus,Pristodontidae)的中下頜齒(圖2h)。而此次在陽泉錢石灰巖中發現的7件瓣齒鯊牙齒化石經過對比研究確定為瓣齒鯊科瓣齒鯊屬中的俄亥俄瓣齒鯊(Petalodus ohioensis), 是真正的瓣齒鯊屬成員。這次發現刷新了瓣齒鯊屬在全世界的化石分布記錄,揭示了瓣齒鯊極可能是一類善于游泳擴散的遠洋魚類,也對研究我國華北地區二疊紀海洋生物多樣性與分析指示古環境有著重要意義。 

 

圖3 2.9億年前山西陽泉瓣齒鯊的生態復原圖(楊定華繪) 

游曳于北半球的神秘“巨鯊”

  據作者之一中科院古脊椎所林翔鴻介紹,瓣齒鯊(Petalodus)是一類主要生活在石炭紀至二疊紀時期(距今約三億六千萬年至兩億五千萬年之間)的原始軟骨魚類,從牙齒的尺寸上來說,它們的牙齒大小與現生的大白鯊牙齒相仿,可以推測出瓣齒鯊是一類體長可達三米到五米之間的史前巨鯊;它是一個世界性屬種,化石廣泛分布于英格蘭、蘇格蘭、愛爾蘭、意大利、比利時、俄羅斯、斯洛文尼亞和北美等北半球的各大地區,但在南半球尚未發現它的蹤影。由于軟骨魚類的身體大多難以保存,目前發現的瓣齒鯊化石均為零星的牙齒,最大特征是在齒冠下有幾排水平疊瓦狀脊紋條帶,齒冠部分寬而短?;4嫔y的狀態也說明瓣齒鯊可能如同今天的大部分鯊魚一樣,牙齒也是終身替換的,即失去的牙齒可以被新牙替換。由于瓣齒鯊只發現過牙齒化石,所以學界長期以來對這種動物的完整形態都沒有一個準確認識,但是我們還是可以根據這些零散的牙齒化石標本勾勒出這些遠古殺手大致的面貌。傳統觀點認為它們是一種底棲的運動緩慢的食殼魚類,以底棲的腕足類、雙殼類等具殼生物為食。但從目前現有的牙齒化石上來看,瓣齒鯊牙齒的獨特形態又表明其可能是另一種生活方式:刃狀的牙齒邊緣上布滿了大量的垂直細槽,同時也擁有著巨大的咬合面,這種牙齒形態或許更適合對獵物的肌肉組織進行撕咬。此次研究表明,環繞在瓣齒鯊齒冠基部的水平疊瓦狀脊紋條帶,可能具有在牙齒刺穿肌肉軟組織時,通過增加摩擦來防止獵物的逃脫的功能。因此瓣齒鯊的生態位可能類似于現代大白鯊,是古生代海洋里的頂級掠食者。而瓣齒鯊在歐美以外的中國和日本發現,表明了它具有跨大洋遷徙能力,支持了瓣齒鯊極可能是一類游泳能力很強的捕食者。 

 

圖4 瓣齒鯊屬在二疊紀烏拉爾期的古地理分布圖(林翔鴻提供) 

  文章的第一作者和通訊作者均為中國科學院古脊椎動物與古人類研究所蓋志琨副研究員,參與該研究的還有該所林翔鴻和孟鑫媛等研究人員,該研究得到了國家自然科學基金、中國科學院前沿科學重點研究計劃、中國科學院院戰略性先導科技專項(B類)等項目的資助。 

  文章鏈接:download_pdf.aspx (geojournals.cn)

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