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和政羊的個體發育及種內變異研究獲新進展

發表日期:2021-07-18來源:放大 縮小

  近日,國際動物學期刊《哺乳動物演化雜志》(Journal of Mammalian Evolution)在線發表了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的研究人員關于和政羊個體發育及種內變異的一項研究。和政羊是一種體型中等大小的羚羊,是甘肅臨夏盆地晚中新世三趾馬動物群的代表性動物之一,此前研究人員已經對其進行了詳細的形態描述和系統發育研究,并對其食性進行了分析討論。在新的研究中,研究人員將甘肅臨夏盆地的和政羊頭骨材料分為了5個生長階段,選取了28個頭骨測量項,進一步探討了和政羊頭骨和角心的個體發育過程,比較了和政羊與其它烏米獸類動物個體發育方式的差異,并對其種內變異的范圍進行了討論。 

  在甘肅臨夏盆地目前已發現的和政羊頭骨中,目前尚未發現幼年個體,最年輕的個體是第三臼齒正在萌出的亞成年個體,其年齡估計在23歲之間。在和政羊的個體發育過程中,其角心發育相對較晚,與頭骨發育相比具有明顯的異速生長。和政羊在亞成年至剛剛成年這一階段,角心生長非常迅速;成年以后,其角心也不斷經歷生長與改造,角基部位發育粗糙的贅生骨疣,角心之間的距離逐漸縮短。隨著角心的生長,和政羊的頭骨形態也發生了巨大變化,在亞成年至剛成年的短暫時期內,和政羊的腦顱頂部強烈隆起,枕髁外側形成附加關節面;但是枕面寬度和基枕骨形態要等到角心生長完全后才能完全發育。此外,同很多哺乳動物一樣,和政羊的面部尤其是鼻骨的發育較晚,顯著晚于齒列和腭部的生長。和政羊頭骨寬度與長度的生長大致同步。 

1 和政羊亞成年至老年的角心生長序列(史勤勤供圖)

  在和政羊的個體發育過程中,雖然腦顱的隆起與角心的生長有關,但腦顱頂部的形態與角心的大小和粗壯程度并不相關。不僅如此,和政羊頭骨的大小和粗壯程度也與角心的大小無關,并非個體越大、頭骨越粗壯,角心就越大。在本研究選取的所有頭骨測量項中,唯一與角心大小具有相關性的測量項是腦顱高度(即腦顱彎曲處至枕嵴的距離)。有趣的是,這一距離在亞成年個體中就已長至成年水平,而這時的角心尚小,表明角心大小在很大程度上在其發育早期就已確定下來??紤]到個體大小在雄性競爭中的重要作用,和政羊角心的大小可能并不與雄性競爭直接相關,而更可能起到炫耀的作用,或者作為對抗捕食者的武器。 

2 亞成年和政羊頭骨側視以及不同頭骨的頭骨輪廓線比較(史勤勤供圖)  

  此外,和政羊的個體發育研究還能為其系統發育關系的探討提供一定線索。盡管成年和政羊與成年烏米獸的角心差別很大,但在幼年或亞成年時期,兩者的角心都明顯側扁,尖端鈍圓,著生于眼眶之后,并朝向后上方生長,具有很多相似的特征。相比之下,現生麝牛的角心在生長早期細長并呈圓錐狀,且向兩側水平延伸,不論形態還是生長方向都與和政羊差別較大。和政羊與麝牛角心生長的不同模式從側面證明,成年和政羊與麝牛的角心相似性更可能來自趨同演化,而非兩者具有較近的親緣關系。 

  雖然和政羊與烏米獸具有較近的親緣關系,但二者在生長發育方式上具有明顯區別。烏米獸的角心生長更早,在亞成年時就已幾乎達到成年水平,這與現生麝牛較為相似;和政羊的角心生長較晚,在亞成年時遠小于成年個體的角心,這與現生盤羊比較接近。這兩種生長方式在現生羚羊中都很常見,在一雄多雌、性二型明顯的羚羊中,角心發育通常較晚,以避免過早的被成年雄性驅逐,和政羊采取的也是這一生長方式。不過,盡管烏米獸的角心發育較早,但是其基枕骨的發育并沒有顯著提前,在和政羊和烏米獸中,都只有當角心發育完全時,基枕骨才發育完全。 

3 烏米獸、麝牛及盤羊的角心和基枕部發育比較圖(史勤勤供圖)

  在種內變異方面,和政羊的各個頭骨測量項的變異范圍雖大,卻并未超過現生??苿游锏姆N內變異范圍。在本研究選取的所有測量項中,和政羊的頭骨長度差異最小,變異范圍通常在15%以內;齒列長度和頭骨寬度變異稍大,變異范圍在20%30%之間;角心和基枕骨的種內變異程度最大,在大小和形態上都有明顯差異。對和政羊種內變異的研究,可以為其它材料較少的??苿游锾峁┓诸悈⒖?,也可以為甄別??苿游镱^骨中的穩定性狀提供重要信息。

  該研究獲得國家自然科學基金、中國科學院戰略性先導專項、中國科學院國際合作項目以及英國牛頓基金資助。 

論文鏈接:https://doi.org/10.1007/s10914-021-09558-5
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